水稻是我国乃至世界上最重要的粮食作物之一，全世界近一半人口以水稻为主食。随着世界人口逐年增加，可耕地面积逐年减少，未来粮食安全生产已成为各国面临的一个最严重的问题，保障水稻生产对确保粮食安全和农业可持续发展有十分重要的战略意义。半矮杆基因(sd1)的发现和应用，实现了水稻生产的第一次绿色革命，通过矮化育种大幅度提高了水稻单产。20世纪70年代，“三系”杂交水稻的发明，实现了水稻产量的第二次突破，堪称水稻生产的第二次绿色革命(袁隆平, 2008)。第二次绿色革命后，水稻育种与生产遇到瓶颈，产量停滞不前，随着生物能源的出现，粮食危机日剧严重，因此大幅度提高水稻单产，实现水稻生产的第三次绿色革命迫在眉睫。

水稻产量一般受到“库”的大小和“源”的潜力影响。在水稻中，“库”主要是穗的相关性状，主要包括有效穗数、穗颖花数和谷粒重三部分。杨惠杰等(1999)研究认为培育超高产水稻首先应保证有足额的穗数，在保证穗数的基础上再培育大穗，建立足穗大穗的巨库群体。“源”主要是叶片的相关性状，它主要是指群体中叶面积的光合能力，是产量形成和充实的重要基础。增强源的主要方法可采取提高光合效率和延长光合作用的时间。其中增加剑叶的光合效率对水稻的增产最明显(Hirota et al., 1990; Gladun et al., 1993)。弄清楚哪个是限制水稻产量的主要因子，对于通过改进库源关系来增加水稻的产量非常重要。曹显祖等(1987)根据水稻的库源特征分为源限制性，库限制性和源库互作型。随着杂种优势的利用，扩大水稻的库容量已经变得相对容易，现在限制产量提高的因素主要是源的不足，因此如何有效地提高光合效率，成为水稻育种和栽培中的关键问题。

叶片作为植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官，能通过光合作用把光能转变为化学能，是人类主要的物质和能量来源。在水稻中，叶片是光合作用的主要部分，水稻将近有95%的干物质积累是由光合作用合成的(朱雄涛和汪真, 2003)，叶片形态因此也被作为发挥“源”潜力的突破口，被育种学家所重视。在水稻理想株型育种中，科学家对水稻叶片形态提出了要求，杨守仁等(1984)提出的理想株型的叶片应该直立；Khush等(1990)提出的理想株型的叶片形态包括了叶色浓绿，叶片厚，叶形直立；周开达(1995)提出的重穗型水稻中认为叶片应内卷直立，叶肉较厚，叶色较深；袁隆平(1997)设想的超级杂交稻模式中认为上三叶要修长、挺直，叶片也要相对厚实。在此基础上，本文对叶片形态影响水稻光合作用进行了综述。

1叶形对水稻光合效率的影响研究
水稻叶片是水稻进行光合作用的主要场所，是形成光合产物的主要器官。在水稻中，大约有90%的生物学产量是来自于群体的光合作用，而75%左右的经济产量是来自于开花后的光合作用产物(Yoshida, 1971)。叶形的类别主要分为叶面积大小和叶片的直立性，叶面积的大小通常用叶长与叶宽两个指标来衡量，而叶片的直立性则主要表现为叶片的卷曲度和叶基角的大小(孙旭初, 1985)。现在育种学家提出的理想株型一般都以改善叶形、分蘖力、株高等性状为出发点，寻找一种能最有效利用光能的水稻株型，因此叶片形态在育种上的作用被育种学家尤为重视。

1.1叶面积对光合效率的影响
水稻的光合效率主要取决于该植株的光能截获能力和光能转化能力。前者主要与叶面积的发展相关，后者主要受到单叶光合效率的影响(屠曾平, 1997)。叶面积对水稻群体光合效率的影响主要通过叶面积指数来衡量。叶面积指数是一个动态指标，在不同的生长时期他的最适叶面积指数是不断发生变化的。因此在设计水稻理想株型时应考虑不同阶段叶面积的变化对水稻产量的影响。苏祖芳等(1994)通过比较认为在控制(n-2)叶龄之前群体叶面积增长量的基础上，适当促进(n-2)叶龄期后叶面积的增长量，有利于提高水稻的总产量。

叶长和叶宽是构成叶面积的两个主要因素。松岛省三(松岛省三, 农业出版社, 1979)认为理想株型的最重要的特征是上三位叶要短、直、厚；随着水稻产量和研究的深入，杨守仁等(1984)首先提出疑义，他们经过研究认为，水稻理想株型的上部几叶应适当延长，叶片太短不适合高产；孙旭初研究认为叶长太短，叶面积就小，在株型育种中是不可取的；苏祖芳等(1994)认为合理的株型应是倒2、3叶较长，而倒4、5叶较短；杨建昌等(1992)研究认为冠层中的顶4叶与每穗粒数呈极显著相关，冠层各叶叶长的变化会显著影响结实率、千粒重和单株产量，同时又认为在最大叶面积一定时，增加顶3叶叶面积占最大叶面积的比例，能提高抽穗后群体光合生产能力和产量；吕川根等(1991)认为在生育前期叶片不宜太短，中期叶片应厚化，而后期叶片应适当短化。

1.2叶片卷曲对光合效率的影响
虽然扩大叶面积是目前最有效提高光合效率的途径,但是过分的增加叶面积容易导致叶片的披垂，从而对光合效率造成许多负面的影响。叶片的卷曲能增加叶片的挺直度，提高叶面积指数，减少消光系数。朱德峰等(2001)通过研究6个具有代表性的杂交卷叶品种后认为叶片内卷能使叶片的挺直度增加，消光系数减小，并且能改善群体的通风和透光，提高叶片下表面的光合强度,同时研究认为高卷曲度的剑叶叶片由于受到自身遮光的影响，使他凹面的光合强度低于凸面，中等卷曲度叶片的上下表面的光合强度比较接近，在接近平展叶的叶片凹面的光合强度则低于凸面。沈福成(1983)认为水稻的叶面卷曲能够改善自身和群体的受光状态，而且会影响叶片的光合效率，同时还认为叶面卷曲会提高单叶的光饱和点，却不会影响补偿点。郎有忠等(2004)通过珍汕97为遗传背景的两个近等基因系与明恢63配组，选取半卷及平展的杂交组合为材料，发现卷叶性状能显著降低叶片的披垂，减少叶片的投影面积，改善群体的内部透光状况，但是同时发现水稻的群体叶面积系数变小，群体的成熟穗偏少，因此通过适当增加栽培密度，能使群体的光和效率显著提升。该研究还发现在低密度条件下或在生长前期，卷叶对干物质的积累表现出一定的劣势，但是在群体密度较大时，群体的光合速率、干物质生产及产量都高于展叶组合，并且叶片的衰老程度也显著小于展叶。

1.3叶角对光合效率的影响
叶角是水稻叶片的一个重要性状，培育叶角小和叶片挺立的水稻株型能增加群体的透光率，提高最适叶面积指数，协调库源关系，是实现高产的关键，因此一直以来都是育种学家所追求的理想表型之一(孙旭初, 1985)。程式华等(1988)通过对水稻演化的研究认为，高产品种的一个重要特征就是叶角变小，叶片直立。但是，叶角也不是越小越好，杨从党等(2001)通过对多个高产品种的叶形特征进行研究认为，当叶角在小于20°时，结实率和理论产量与功能叶的叶角呈正相关，并且相关性达到显著水平。

综上所述，叶长、叶宽、叶面积、叶角和叶片卷曲之间存在着矛盾，也存在着联系。叶面积指数的提高需要叶长、叶宽的增大，而叶面积变大使叶片容易下垂，叶角变大，因此通过适当的叶片卷曲能使叶角变小，叶片直立，光合效率提升，是实现水稻高产的一个重要措施。

2叶色影响水稻光合效率的研究
2.1 叶绿素合成对光合作用的影响
光合色素在光能的吸收、传递和转换中具有重要的作用，对植物光合作用的效率也具有重大的影响。光合色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素两类，其中叶绿素又可以分为叶绿素a和叶绿素b，他们的含量和比值与水稻的光合效率有密切关系。刘贞琦等(1984)通过研究认为叶绿素的含量与水稻的净光合速率成正比，并且在强光下这种相关性越明显；并且Chla/Chlb比值与净光合速率在弱光下呈负相关。Sarkar等(1984)认为在一定范围内叶绿素含量与光合速率成正相关关系。孟军等(2001)通过研究认为chla含量决定叶绿素含量水平，chlb的含量主导chla/chlb的变化，并且指出叶绿素含量和chla含量与剑叶的光合速率呈显著正相关，chlb含量与剑叶净光合速率也接近显著正相关。刘彦卓等(2000)认为剑叶叶绿素含量在经济器官形成和充实期保持在较高水平，能使叶片保持较高的光合速率，与水稻产量也有紧密的联系。

2.2叶片衰老对水稻产量的影响
叶片衰老是植物在长期进化中对环境产生的一种适应性，具有重要的研究意义，但是叶片早衰容易导致水稻结实率下降，抑制水稻产量潜力的发挥(Wang et al., 2001)。因此，延缓水稻功能叶的衰老对于增加水稻产量具有重要的作用。Bansal等(1999)研究认为叶绿素含量高，叶片直立，衰老缓慢，有助于发挥水稻高产的潜能。延缓水稻叶片衰老一般有两种途径：寻找具有常绿性状的水稻品种和利用氮高效品种。具有常绿性状的突变体在生育后期能延缓叶片衰老，并且叶绿素含量和光合能力保持不变(Sung et al., 1997)。Gan等(1995)通过转基因技术诱发了一个烟草常绿突变体，该突变体的生物量和种子量比对照分别增加了40%和52%。阚学飞等(2010)研究发现超绿水稻在较低的氮肥水平下仍具有较高的光合效率，受氮肥的影响比较小。王碧茜等(2010)通过比较氮高效水稻品种(扬稻6号)和氮低效水稻品种(农垦57和日本晴)，发现前者能延缓叶片衰老，促进水稻籽粒灌浆。魏海燕等(2010)通过对12个氮高效型和氮低效型水稻进行比较研究，发现氮高效型水稻能降低叶片衰老进程，延长光合功能期并且增强物质积累，促进植株对氮肥的吸收和利用。施用氮肥虽然能延长水稻植株保绿时间，但是选择一个合适的时间会使效果更佳，在孕穗期施氮肥可以增加水稻的食用品质，并且能够延缓剑叶衰老，延长光合作用时间，提高品质(张军等, 2008)。

3叶形相关基因的研究
随着基因组学的发展和分子技术手段的完善以及从水稻光合作用对水稻产量的重要性出发，国内外研究者对多个影响光合作用的叶形基因进行了研究。

3.1影响光合作用的叶形基因研究
叶形是水稻的一个重要的农艺性状，也是水稻理想株型重要的组成成分。近几年来，通过分子生物学的方法已经定位和克隆了多个相关基因。表1是已经克隆到的叶形基因，其中与叶宽有关的有nal-1和nal-7，与叶片卷曲有关的有sll 1、ACL 1和AGO 7，与叶角有关的有lc 2和ILI 1。目前，已克隆的叶形基因一般都通过改善植株的形态结构和受光姿态来影响光合效率，却鲜有报道通过改变叶绿素含量对光合作用产生影响的叶形基因。SLL1 (SHALLOT-LIKE1)是控制叶片卷曲的重要基因，sll 1突变体由于远轴面厚壁细胞的缺失导致极度卷曲，破坏远轴面叶肉细胞程序性死亡并且抑制叶片远轴面特征化的形成，最终导致叶绿素含量的增加和光合作用能力的增强。

表1已克隆的水稻叶形基因 Table1 The blade profile that have been cloning in rice

 
3.2影响光合作用的叶色基因研究
叶色突变体通常直接影响植株的光合效率，因此是植物叶绿素生物合成、叶绿体结构、功能、遗传、分化与发育以及细胞器的移植、细胞融合、遗传转化、基因表达调控等基础研究的理想材料。由于植物叶绿素合成、调控的步骤繁多，参与的基因和编码的蛋白种类多，因此导致叶色突变体的分子机制同样复杂多样。表2是已经克隆的影响光合作用的叶色基因，他们主要影响叶绿素的合成和调控，包括了叶绿素合成途径、血红素合成途径、叶绿素的循环和降解途径、叶绿体发育和分化途径以及调控质核信号途径。其中在水稻中至今还未克隆到与血红素合成途径相关的基因，在质核信号途径与叶绿素循环和降解途径上克隆到的基因也比较少。 

表2 已克隆的影响水稻光合作用的叶色基因 Table 2 The leaf colour of affect photosynthetic that have been cloning in rice

借助于水稻全基因组测序的完成和重测序技术的成熟，在未来几年克隆的基因会不断增加，相关基因的分子调控机理也会逐渐明晰，从而可以为高产育种提供有益的参考。

4展望
提高水稻光合效率为水稻扩“源”奠定了坚实的基础，同时也是获得高产的主要途径之一。从叶形方面来讲，主要是通过合理增加叶面积指数和改善叶片受光姿态来提高水稻的光合效率，达到增加产量的目的，传统高产育种与栽培措施相结合已经做出了巨大的贡献，继续挖掘其潜力面临着不小的困难。随着转基因技术的不断发展和完善，可以通过转基因技术进行聚合育种，把已经克隆的叶形有利基因整合到现有的优良水稻品种中，进一步优化株型结构使其更趋完善。结合现有的高产栽培模式，水稻植株能够充分利用环境中的各个有利因素，提高其自身的光合效率，实现增产的目的。

叶色作为水稻的一个重要性状，过去在传统育种中叶色一般都只作为区别杂种的标记，表型标记具有实用、经济、高效的特点在生产上以及在育种上的使用并不多见。随着叶色突变机理与功能研究的深入，可以利用叶色这一性状进行高产育种的尝试，如在二系和三系水稻中利用常绿性或氮高效水稻作为亲本进行育种，克服叶片早衰的问题，延长杂交稻的光合作用时间，缓解源库之间的矛盾，提高水稻的产量。

目前已经克隆的并且直接影响光合作用的基因还比较少，因此我们急需借助现代分子生物学技术加快对叶形基因的定位和研究，从叶形层面上为提高光合效率夯实基础。功能基因组学和生物信息学的发展为水稻育种提供了另一种思路。运用分子聚合和分子标记辅助选择，聚合叶形和叶色的有利基因，设计和改良水稻品种，可能为高产育种提供一种新的途径。

作者贡献
来凯凯完成论文初稿的写作；胡江参与论文资料的查阅与补充；钱前指导论文的构思；张光恒为负责人，参与论文构思以及论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究得到国家转基因专项(2009ZX09009-125B)、国家自然科学基金(30970171)、国家重点基础研究发展计划(2009CB118500)和浙江省杰出青年基金(R3100100)等项目的共同资助。

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